Поради своя паразитен начин на живот, географското разпространение на морската трематодEuhaplorchis californiensisе неразривно свързан с обхвата на своите множество видове гостоприемници. Първият междинен гостоприемник, морският калифорнийски охлюв (Ceritidea californica), се среща в солени блата и солени води по крайбрежието на Калифорния и чак на юг до Южна Калифорния. Калифорнийска морска риба (Fundulus parvipinnis), вторият междинен гостоприемник, имат по-ограничено разпространение и са често срещани обитатели на естуариите от Южна Калифорния до Баха Калифорния. По-високата относителна подвижност на окончателните гостоприемници, съставени от няколко рода рибоядни птици, може потенциално да служи за поддържане на потока на гените в популациите наE. californiensis(Шоу и др. 2010).(Шоу и др., 2010 г.)
Местообитанието наE. californiensisе продиктувана от неговия вид гостоприемник. Това е вярно дори за онези кратки етапи от живота, в които паразитът е свободно живеещ, тъй като в такива периоди паразитът е ангажиран с прехода от един гостоприемник към друг.
E. californiensisе морска трематода, заразяваща видове, които се срещат в естуарии, солени блата и бракени басейни по западното крайбрежие на Южна Северна Америка. Мартин (1950) за първи път описва жизнения цикъл на паразита. Възрастните червеи заразяват червата на рибоядните птици, снасяйки яйцата си директно в чревния лумен. Тези яйца впоследствие се предават в околната среда в изпражненията на птиците. Ако яйцата попаднат в среда, съдържаща охлювC. californica, те могат да бъдат консумирани от охлюва. Излюпеният ларвен червей мигрира към храносмилателната жлеза на охлюва, където претърпява няколко поколения асексуално размножаване, произвеждайки клонови форми, наречени rediae. Стотици редии могат да заразят един охлюв. След този период редиите започват да произвеждат следващия етап от жизнения цикъл: свободно плуващи форми, наречени церкарии. Хиляди церкарии могат да се появят от един охлюв всеки ден, като всеки следва сигналите на околната среда в опит да достигне до следващия междинен гостоприемник. При среща с калифорнийска морска риба, церкарията прониква в кожата на рибата и мигрира през тялото към повърхността на мозъка. Веднъж попаднал в мозъка, паразитът образува твърда киста около себе си, превръщайки се в метацеркария. Жизненият цикъл завършва, когато морската риба е заразена отE. californiensisе изяден от птица. Метацеркарията ексцистира или се разкъсва от черупката си и мигрира към червата на птицата.(Мартин, 1950 г.)
Както всички трематоди,E. californiensisпретърпява радикални морфологични промени от един етап на живот към следващия. Мартин (1950) записва подробни наблюдения на всеки етап от живота. Възрастният червей е малък, с дължина от 0,230 до 0,303 mm. Формата на тялото е грубо яйцевидна, с ширина средно 0,115 mm в най-широката точка. Шиповете покриват кутикулата на червея в напречни редове, като размерът им намалява в задната трета на тялото. Оралната смукалка е субтерминална и вентрална: тя се намира точно зад предния ръб на тялото на вентралната или „коремната“ част на червея. Това смукало води до мускулест фаринкс, който се свързва с хранопровода. Хранопроводът от своя страна води до червата, които се разклоняват в двойка цека. Цецата наE. californiensisса много къси в сравнение с други трематоди, завършващи отпред на ацетабулума. Ацетабулумът или вентралната смукалка е сравнително незабележим и затворен в гениталната торбичка и може да се счита за рудиментарна черта. Бидейки хермафродит, възрастенE. californisensisпритежава яйчници и един тестис.
Яйцата с размери само 0,016 x 0,028 mm се произвеждат в големи количества и се изхвърлят в околната среда с изпражненията на птицата гостоприемник (Gibson et al. 2008). След като яйцето се консумира от калифорнийския охлюв, се появява мирацидий. Miracidia са малки, капковидни ларвни форми, покрити с реснички. Мирацидият прониква в стената на червата на охлюва гостоприемник и мигрира към храносмилателната жлеза на охлюва. Точно извън жлезата, мирацидият се трансформира в спороциста. Спороциста има аморфно, разклонено, торбично тяло и не притежава фаринкс или локомотивни възможности. През целия си живот спороциста произвежда стотици редии. Редиите, подобни на спороциста, са по същество животни, подобни на торбички, като по-голямата част от тялото е посветена на чувал, подобен на матка, в който зародишните топчета се развиват или в дъщерни редии, или в церкарии (Martin 1950). За разлика от спороциста, редиите са много по-малки, неразклонени, притежават уста, фаринкс и слепи черва и са способни да се движат. Размерът им е широко променлив, като дължината варира от 0,165 до 0,536 mm и средната ширина от 0,055 до 0,165 mm. Редиите мигрират далеч от храносмилателната жлеза и в тъканите на половите жлези на охлюва, където започват да произвеждат церкарии (Hechinger 2014, лично съобщение).
Церкариите излизат от редия от родилната пора близо до фаринкса на редия и си проправят път от черупката на охлюва гостоприемник и в заобикалящата вода. Церкарията, тъй като е силно подвижна форма, се състои от дълга, тънка опашка, прикрепена към задната част на тялото. Тялото на церкарията е силно контрактилно, което прави определянето на абсолютната дължина трудна задача. Установено е, че средно церкариите варират между 0,115 до 0,189 mm дължина и 0,055 до 0,063 mm ширина, включително опашката. Опашката, която е приблизително 150% от дължината на тялото, притежава структури, подобни на перки, наречени гънки на перките: една двойка се простира върху страничните повърхности на опашката за приблизително половината от нейната дължина, а друга двойка покрива втората половина на гръбната и коремната част. повърхности и се сливат заедно на върха на опашката. Освен опашката, най-забележимата черта на церкарията е нейната двойка тъмни петна, които се появяват точно отзад на фаринкса, на приблизително една трета от дължината на тялото. Тези петна се състоят от меланин като пигмент и проявяват изненадваща степен на сложност, включително наличието на двойни лещи и множество връзки на нервни влакна (Nadakal 1960). Повърхността на тялото е покрита с къси шипове, подредени в каре (Martin 1950).
реклами на дог
При проникване в морска риба, церкарията губи опашката си и пълзи през тялото на рибата, докато стигне до мозъка. Веднъж там, той отделя цистогенен материал, който се втвърдява в сферична обвивка около тялото на паразита. Самата киста е с приблизително 0,100 mm в диаметър и съдържа метацеркарията, докато се развива в протовъзрастен. Зрялата метацеркария притежава напълно развит храносмилателен тракт и рудиментарни репродуктивни органи. При консумация на риба гостоприемник от подходяща птица гостоприемник,E. californiensisизлиза от своята киста, мигрира към червата на птицата и завършва развитието до зрял възрастен.(Gibson, et al., 2008; Martin, 1950; Nadakal, 1960)
Както всички трематоди,E. californiensisпреминава през няколко жизнени етапа, всички от които са значително различни от другите.E. californiensisпреминава през седем различни етапа на развитие.
Яйцата се произвеждат от възрастни червеи в тънките черва на окончателния гостоприемник - рибоядни птици - и преминават в околната среда в изпражненията на гостоприемника. Калифорнийски охлюви (C. californica) може впоследствие да консумира изпражненията, натоварени с яйца. Ако го направят, яйцата се излюпват в следващия етап на развитие: мирацидий.
Miracidia са малки, ресничести животни, наподобяващи протисти. След излюпването, мирацидий прониква в лигавицата на червата на охлюва и плува към храносмилателната жлеза. Веднъж там, той губи ресничките си и се трансформира в спороциста.
Единствената цел на спороциста е да произвежда безполово първото поколение редии, следващия етап от живота. Редиите се произвеждат вътре в тялото на спороциста от малки групи клетки, наречени зародишни топки. След като узреят, редиите излизат от спороциста през пора и мигрират към половата жлеза на охлюва.
За разлика от спороцистите, редиите имат уста, мускулест фаринкс и черва, всички от които използват за консумация на тъканите на половите жлези на охлюва. Използвайки репродуктивните ресурси на охлюва за собствената си пролиферация, редиите безполово произвеждат следващи поколения дъщерни редии, които от своя страна или произвеждат повече редии, или следващия етап от живота. Този следващ етап се нарича церкария.
Церкариите са инфекциозен стадий: те са формата, която търси и прониква в следващия междинен гостоприемник, калифорнийската морска риба (F. parvipinnis). Притежавайки дълга, мускулеста опашка, петна от очи и химични сензорни структури, церкариите плуват далеч от заразен охлюв и търсят среди, в които се срещат морските риби: плитки, солени басейни с относително тиха вода. Когато церкарията открие и проникне в риба, тя губи опашката си и пълзи през тялото на рибата, използвайки смукателите си. След като достигне мозъка на рибата, тя се цистира върху менингите като метацеркария.
Метацеркарията е полуспящ стадий на развитие. На този етап тялото на червея е заобиколено от твърда черупка. Вътре в черупката червеят се развива в протовъзрастен. Храносмилателната му система преминава към окончателната си форма за възрастни и започват да се появяват репродуктивни структури. Въпреки че не са подвижни, метацеркариите все пак са инфекциозни: именно този стадий предава инфекцията от междинния гостоприемник на убиец към окончателния гостоприемник на птицата.
Когато рибоядна птица изяде убийца, метацеркарията се излюпва от нейната киста. Вече не прилича на предишната си форма на церкария, този прясно излюпен червей по същество е млад, полуразвит възрастен. Той излиза от стомаха на птицата и мигрира към тънките черва, където се захваща за чревната стена и завършва развитието до възрастен.
Предполага се, че възрастните червеи получават хранителни вещества от химуса на птиците, който е вискозна, полутечна маса от частично усвоена храна, преминаваща от стомаха към тънките черва. Освен това е възможно да се консумират и чревни тъкани. След като репродуктивните им органи са напълно оформени, те започват да снасят яйца директно в чревния лумен, където преминават от птицата с изпражненията (Martin 1950).(Мартин, 1950 г.)
Малко се знае за репродуктивното поведение на възрастнитеE. californiensis. Известно е, че възрастните са хермафродитни и най-вероятно се размножават чрез кръстосано оплождане с други конспецифични в червата на окончателния гостоприемник (Wong 1954). Механизмът за търсене на половинка остава неизвестен.(Вонг, 1954 г.)
Докато сексуалното размножаване се случва само в рамките на окончателния гостоприемник,E. californiensisпретърпява безполово размножаване в рамките на първия си междинен гостоприемник. След като се консумира от калифорнийски охлюв, яйцето се излюпва в мирацидий, който впоследствие се трансформира в първична спороциста в храносмилателната жлеза. След това първичната спороциста произвежда редии от бучки клетки, наречени зародишни топчета. Зародишните топчета се развиват вътре в тялото на спороциста, като се появяват само когато узреят. Редиите мигрират от храносмилателната жлеза към половите жлези на охлюва, където преминават през няколко поколения безполово размножаване, произвеждайки повече редии. Редиите, подобно на спороциста, произвеждат клоново потомство чрез развитието на зародишни топчета в телата им. Зародишните топчета на редии са способни да се развият в една от двете форми на потомство: друга редия или опашата церкария, която търси следващия гостоприемник (Martin 1950). Като се имат предвид последователните поколения безполово произведени ларви, едно яйце, изядено от калифорнийски охлюв, може да доведе до стотици хиляди инфекциозни церкарии.
Периодът от време от яйцето до бременната зряла възраст може да бъде силно променлив, поради сложната природа на жизнения цикъл на червея и потенциално дългите периоди на постоянство за междинните етапи.
Както всички дигенски трематоди, възрастниятE. californiensisпроизвежда огромни количества яйца, често стотици на ден. Тези яйца се предават в околната среда в изпражненията на гостоприемника. По този начин дори леките инвазии от няколко десетки червеи могат да причинят преминаването на стотици хиляди яйца на ден в околната среда (Shaw 2010).(Мартин, 1950; Шоу и др., 2010)
E. californiensisне показва никакви родителски инвестиции в своето потомство, вместо това разчита на производството на огромен брой потомци, за да предаде своя генетичен материал (Martin 1950). Поради това,E. californiensisможе да се каже, че е силно избран r.(Мартин, 1950 г.)
Като силно r-селектиран вид,Euhaplorchis californiensisизпитва изключително високи нива на смъртност в много от етапите на живота си. Както повечето трематоди, възрастниE. californiensisчервеите са способни да произвеждат стотици до хиляди яйца за един ден. Тези яйца се освобождават в околната среда, където огромното мнозинство никога няма да бъдат срещнати от калифорнийски охлюв (Ceritidea californica), първият гостоприемник на червея. Онези яйца, които се поглъщат от калифорнийския охлюв, в крайна сметка могат да се трансформират в rediae, клонално произведени ларви, които са способни да живеят толкова дълго, колкото охлювът им гостоприемник, потенциално години (Martin 1950). Редиите произвеждат следващия етап на живот - церкарии. Церкариите са свободно плуващи ларви с продължителност на живота по-малко от 24 часа. Хиляди церкарии се появяват от един охлюв в рамките на един ден и почти никой от тях не се натъква на следващия гостоприемник, калифорнийска морска риба (Fundulus parvipinnis). Онези няколко, които са в състояние успешно да заразят убиец, се превръщат в метацеркария и се ензистират в мозъка на рибата. Максималната продължителност на живота на метацеркарията понастоящем не е известна, но на практика вероятно е ограничена от продължителността на живота на нейния гостоприемник. Не е известно каква част от метацеркариите се предават успешно на окончателния гостоприемник, рибоядните птици (Lafferty 2008, Shaw et al. 2010). Тези, които оцелеят в процеса на трофично предаване, стават възрастни червеи. Продължителността на живота на възрастнияE. californiensisтепърва ще се измерва. Известно е, че възрастните трематоди живеят от няколко месеца до години.(Lafferty, 2008; Martin, 1950; Shaw, et al., 2010; Lafferty, 2008; Martin, 1950; Shaw, et al., 2010)
Всеки етап от живота показва значително различно поведение. При консумация от калифорнийския охлюв (C. californica), яйцето се излюпва в малък, ресничен мирацидий. Мирацидият преминава през лигавицата на червата и търси храносмилателната жлеза на охлюва, където се трансформира в спороциста. Спороциста е неподвижна и асексуално произвежда „първичния“ инфекциозен стадий в охлюва: редия. Редиите са способни да се движат и да консумират тъкани на охлюва и мигрират към половите жлези на охлюва, където асексуално произвеждат или дъщерни редии, или следващия етап от живота: церкарии. Церкарията притежава дълга опашка и е способна да плува далеч от охлюва в търсене на следващия гостоприемник. Церкариите са положително фототактични, което означава, че плуват към светлината. Те също така са способни да следват химически градиенти към втория си междинен гостоприемник, калифорнийската морска риба (F. parvippinis). При среща с килифиш, церкарията прониква в кожата на рибата, отхвърля опашката си и мигрира през тъканите на рибата към повърхността на мозъка, където образува твърда черупка около себе си и се превръща в метацеркария (Martin 1950).
наем на кученце прово
Метацеркариите наE. californiensisсе отличават със способността си да контролират до известна степен поведението на рибите си гостоприемници. Въпреки че механизмът на тази модификация на поведението все още не е известен, се предполага, че ларвите отделят невротрансмитери, участващи в реакцията на стрес, като монамини като серотонин (Shaw 2009).
Малко се знае за поведението на възрастните червеи в червата на техния гостоприемник. Известно е, че възрастните са способни да се движат и да се ориентират в оптималната среда в гостоприемника, както и да намират друг възрастенE. californiensisза да се чифтосват (Wong 1954).(Мартин, 1950; Шоу и др., 2009; Уонг, 1954)
Като паразит,E. californiensisне притежава домашен обхват. Въпреки това, междувидовата конкуренция за колонизация на гостоприемник може да се счита за аналогична на защитата на територията. При проучвания за конкурентно изключване на ларви на трематоди от различни видове, които заразяват калифорнийския охлюв,E. californiensisе установено, че лесно се измества от други видове. Това вероятно се дължи на малкия размер наE. californiensisспрямо други трематоди (Sousa 1993).(Соуза, 1993 г.)
Малко се знае за сетивните възприятия на много видове трематоди, вклE. californiensis. Сетивата на паразитите по необходимост са настроени към местоположението на гостоприемниците или средата, в която се срещат гостоприемниците. Като такива, сигналите на околната среда като интензитет и ориентация на светлината, химически градиенти, гравитация и температура вероятно често се използват от трематодите, за да се ориентират към богати на гостоприемници зони (Sukhdeo & Sukhdeo, 2004). В случай чеE. californiensis, са извършени няколко сензорни изследвания. Smith and Cohen (2012) предоставиха доказателства, че церкариите наE. californiensisпроявяват фототактично поведение: те се ориентират и плуват по посока на източниците на светлина. Тъй като гостоприемникът, който те търсят, морската риба, се среща в относително плитки води, това поведение има логичен произход. Не е известно дали церкариите използват други знаци като налягане на водата, температура, химически сигнали или други фактори, за да локализират по-добре своите гостоприемници, но доказателства от други видове трематоди показват, че това е вероятно.
Сетивните възприятия на други етапи от живота наE. californiensisса неизвестни. Редиите, в рамките на първия междинен гостоприемник на охлюва, вероятно имат някакъв механизъм за намиране и престой в близост до храносмилателната жлеза на охлюва. По същия начин възрастните червеи по някакъв начин следват сигнали, позволяващи им да се локализират в червата на своите птици гостоприемници, както и да намерят други специфични, с които да се чифтосват в тези черва. Остава да видим как са насочени тези поведения.(Смит и Коен, 2012; Сухдео и Сухдео, 2004)
Като паразитен вид,E. californiensisполучава всичките си хранителни нужди от различните си гостоприемници. При консумация от калифорнийски охлюв, яйцето наE. californiensisизлюпва се в майка редия и нахлува в храносмилателната жлеза на охлюва. Оттам получените поколения клонални дъщерни редии нахлуват в половите жлези на охлюва (Sousa 1993). Редиите консумират половите жлези и околните тъкани, като кастрират ефективно своя гостоприемник. Охлювът остава кастриран по време на инфекцията, която може да продължи цял живот. Някои дъщерни редии произвеждат церкарии, свободно плуващата форма, която търси следващия гостоприемник. Церкариите са много краткотрайни, с продължителност на живота по-малко от 24 часа. Въпреки че притежават рудиментарни храносмилателни органи, церкариите не приемат никаква храна. Ако церкарията не успее да намери гостоприемник на убиец в рамките на 24 часа, той ще умре. За тези церкарии, които могат да намерят убиец и успешно да го заразят, етапът на живот на церкарията завършва с енцистация в мозъка на рибата. В този момент паразитът се превръща в метацеркария и получава хранителни вещества от килифишите през стената на кистата. В последния, възрастен етап от живота на паразита, той се прикрепя към чревната стена на птицата гостоприемник и получава хранителни вещества директно от преминаващия химус (Martin 1950).(Мартин, 1950; Соуза, 1993)
Много организми ловят церкариите наE. californiensis, включително зоопланктон, филтърни хранилки и планктоядни риби. Тъй като хиляди церкарии могат да се появят от един заразен охлюв за един ден, церкариите имат потенциала да бъдат важна плячка. Трофичните взаимодействия наE. californiensisларвите са обект на текущо изследване. Известно е, че ларвните трематоди са способни да повлияят значително на потока на енергия в техните хранителни мрежи (Kaplan et al. 2009, Lafferty 2008).
В допълнение, други етапи от живота наE. californiensisмогат да бъдат жертви на непреднамерено хищничество, ако техните видове гостоприемници се консумират от хищници, които не са гостоприемници. Например, калифорнийските охлюви се ловуват от няколко вида раци. Ако рак консумира заразен охлюв, червеите, които го паразитират, няма да могат да предадат гените си.(Kaplan, et al., 2009; Lafferty, 2008)
Забележителна особеност на екологията наEuhaplorchis californiensisе способността му да узурпира тялото на своите междинни гостоприемници, за да обслужва собствените си репродуктивни цели. След успешно заразяване на първия си междинен гостоприемник - калифорнийския охлюв (Ceritidea californica) -E. californiensisпоглъща половите жлези на охлюва, като го кастрира. Еволюционно това убива гостоприемника. Като такъв, охлювът се превръща в разширен фенотип на червея, съществуващ само за да обслужва краищата на своя паразит (Lafferty & Kuris 2009, Hechinger et al. 2009, Hechinger 2010). Ефектът на паразитните кастратори върху екосистемата е обект на интензивно текущо изследване.
Освен принуждаването на първия междинен гостоприемник в ролята на разширен фенотип,E. californiensisупражнява друг натиск върху своята екосистема: поведенческата манипулация на втория си междинен гостоприемник, калифорнийската морска риба (Fundulus parvipinnis). Killifish, заразен сE. californiensisУстановено е, че метацеркариите са 30 пъти по-податливи на хищничество от рибоядни птици, отколкото неинфектираните роднини (Lafferty & Morris 1996). Установено е, че тази промяна на вероятността от хищничество има значителни ефекти върху съдържащите екосистемиE. californiensis. Предполага се, че рибоядните птици, които преди всичко са били риби, получават по-голямата част от хранителния си прием от заразени риби. Подобни ползи почти със сигурност надвишават разходите, извършени от възрастнитеE. californiensisкоито в крайна сметка заразяват тези птици, поставяйки под въпрос определението за паразит като организъм, съществуващ за сметка на своя гостоприемник. В случай чеE. californiensis, вероятно е неговите окончателни домакини да се възползват пряко от присъствието му в тяхната среда (Lafferty 2008).
Установено е също, че свободно плуващите ларви, генерирани от заразени охлюви, са важен източник на храна за планктоядни риби в устията. Рибите лесно ловят церкарии и милиони церкарии могат да присъстват в много малка площ (Kaplan et al. 2009).(Hechinger, et al., 2009; Hechinger, 2010; Kaplan, et al., 2009; Lafferty and Kuris, 2009; Lafferty and Morris, 1996; Lafferty, 2008)
Възможно е текущите изследвания на биохимията на манипулирането на гостоприемника отEuhaplorchis californiensisможе да доведе до важен напредък в разработването на психоактивни лекарства (Shaw et al. 2009).
Трематоди катоE. californiensisсъщо са изследвани за използване като биоиндикатори за здравето на екосистемите, особено в системи, които са били повлияни от човешката дейност (Huspeni & Lafferty 2004, Whitney et al. 2007).(Huspeni и Lafferty, 2004; Shaw, et al., 2009; Whitney, et al., 2007)
Не са известни отрицателни влияния върху човешката икономика отEuhaplorchis californiensis.
Euhaplorchis californiensisчесто е изключително разпространен в своя обхват, понякога достигайки 100% разпространение на инфекцията във втория си междинен гостоприемник,Fundulus parvipinnis(Shaw et al. 2010). Червеният списък на IUCN все още не е оцененE. californiensisи няма специален природозащитен статут в Съединените щати.(Шоу и др., 2010 г.)
Макар и доста ограничен в обхвата,Euhaplorchis californiensisподдържа изключително висок процент на заразяване на своите гостоприемници. При първия междинен гостоприемник Мартин (1950) открива разпространение от 15% и отбелязва дори по-високо разпространение, съобщено от други изследователи. Тези проценти бяха отбелязани като изненадващо високи. Шоу и др. (2010) откриват още по-драматични темпове във втория междинен гостоприемник; 94-100% от калифорнийските морски риби в техните области на изследване са били заразени сE. californiensis. Установено е, че средното изобилие, или средният брой на паразитите на заразен индивид, варира между няколкостотин до над 1000 (Lafferty & Morris 1996, Shaw et al. 2010).(Лафърти и Морис, 1996; Мартин, 1950; Шоу и др., 2010)
Даниел Мец (автор), Университет Радфорд, Карън Пауърс (редактор), Университет Радфорд.