Diplozoon paradoxumе паразит на различни ципринидни риби в Европа (и вероятно Азия) (Schmidt & Roberts, 1989).(Шмид и Робъртс, 1989)
Diplozoon paradoxumиндивиди паразитират различниципринидриби, включително, но не само:Ейбрамис,червен,Гобио, иФоксин. Това установи проучване в Северна АнглияDiplozoon paradoxumотсъстваха изцяло от рибите от родаЛевциск(Уайлс, 1968).(Уайлс, 1968)
Възрастен екземпляр наDiplozoon paradoxumе две постоянно слети индивида, съединени в плоския мост на сливане, така че телата им образуват H форма заедно (Wong & Gorb, 2013). ВъзрастенDiplozoon paradoxumса измерени на дължина от 8 до 10 mm (Schmahl & Taraschewski, 1987), а сливащият мост е с дължина 0,37 mm (Wong & Gorb, 2013). Ларвата, или дипорпа, докладвана от Bychowsky (1957), е с дължина приблизително 0,23 mm.(Bychowsky, 1957; Schmahl и Tarachewski, 1987; Wong and Gorb, 2013)
гали ме куче
Обвивката наDiplozoon paradoxumе сравнително неправилен в сравнение с тясно свързани видове, вероятно се дължи на много вакуоли и везикули. Това е синцитий, с размери приблизително от 2 до 6 um дълбочина, с митохондрии, често разположени близо до основата (Schmahl and Tarachewski, 1987).(Шмал и Тарачевски, 1987)
Индивидите от чифтосаната двойка поддържат всеки свой собствен преден апарат за закрепване, състоящ се от две букални смукатели странично от устата. Тези смукатели се подпомагат от групи от жлезни клетки, които отделят лепило. Устата е разположена на предната вентрална повърхност на паразита, следвана от букална кухина, където овалната форма на фаринкса е леко изпъкнала (Halton & Jennings, 1965). Видът притежава и сравнително дълга трапецовидна шпора (Матеюсова и др., 2004).(Halton and Jennings, 1965; Matejusová, et al., 2004)
Опистапторът на възрастни от този вид използва четири чифта скоби, които са подредени в успоредни странични редове на вентралния заден терминален край на тялото. Има и малък чифт кукички от коремната страна на хаптора, въпреки че се смята, че скобите играят най-важната роля при закрепването към субстрата. Скобите се поддържат от рамка от склерити и получават периферна опора от маргинални склерити. Предният край на скобите е фиксиран, а задният край е шарнирно закрепен. Склеритите на скобите са покрити с слой от фиброзна тъкан, който е с дебелина приблизително 0,01 mm (Owen, 1963). Последните проучвания показват, че скобите остават затворени поради естеството на еластичния материал на скобите, а не от активната мускулна сила. Смята се, че скобите се отварят само от мускулна сила, което е вероятно обяснение на дългосрочната фиксирана позиция на възрастните екземпляри. Съществува положителна връзка между силата, необходима за отстраняване от тъканта на гостоприемника и телесната маса на паразита. Съотношението сила към маса е приблизително 246, което се счита за високо сред другите изследвани видове безгръбначни (Wong & Gorb, 2013). Всяка скоба е в състояние да хване една или две хрилни ламели, въпреки че първата, най-задна скоба понякога е по-малка от останалите три (Wong & Gorb, 2013). Всички скоби на опистаптора на D. paradoxum са с еднакъв размер (Matejusova et al., 2004). В друго проучване относно аномалии на прикрепващите скоби, прецедентът беше да се разглеждат всякакви скоби с по-малък размер, ненормални (Sebelova et al., 2002). Скобите се инервират от по два нерва всяка, които и двата се разклоняват и преминават един клон към задната и един клон към предната част на скобата, където от двете страни се разклоняват прекомерно и завършват в дисталния връх на тъканната лигавица (Оуен, 1963). Забележително е също, че всичките осем скоби са наблюдавани от Wong и Gorb (2013), за да могат да се отварят и затварят независимо една от друга.(Matejus, et al., 2004; Owen, 1963; Šebelová, et al., 2002; Wong and Gorb, 2013)
продължителност на живота на големия дог
Отделителната система наD. paradoxumсе състои от два различни типа клетки, пламъчни клетки и канални клетки. Пламъчните клетки са бичуковидни и клетките на канала облицоват предностранно разположените екскреторни канали. Събирателните канали са преплетени в цялото тяло и са най-големи на брой в предната и задната крайна област. Частите от клетките на канала, облицоващи екскреторните канали, са с реснички, за да подпомогнат транспортирането на течността през канала (Konstanzova et al., 2016).(Konstanzová, et al., 2016)
Яйцата на яйценосните паразити имат дълги навити влакна в краищата си (Schmidt & Roberts 1989) и могат да се излюпят почти десет дни след отлагането (Bychowsky, 1957). Интензитетът на светлината и турбулентността на водата, които могат да бъдат причинени от хвърляне на хайвера на гостоприемника или от дейността на хранене, спомагат за стимулиране на излюпването (Bychowsky, 1957). Новопоявилият се онкомирацидий е с реснички, притежава два чифта скоби на опистаптора и носи две медиални куки, които са доста големи и подпомагат както придвижването, така и заселването на ларвата (Bychowsky, 1957). Ресничките са локализирани на три места по тялото от пет различни групи клетки. Първата група реснички са на страничните и дорзалните повърхности на тялото, отпред на малката лента, но не и на предния край на организма. Втората група от реснички, състояща се от две групи клетки, започва отзад на малката лента и продължава по страничните и дорзалните повърхности, докато достигне предния край на опистаптора. Третата група от реснички е зад задния апарат за закрепване на страничната и гръбната повърхност на животното и продължава отзад до крайния край на животното. (Bychowsky, 1957; Llewellyn, 1963). Bychowsky (1957) идентифицира две основни фази на активност на ларвата, фаза на свободно плуване, използваща ресничките, и донякъде прикрепена фаза, при която ларвата пълзи през субстрата, използвайки своята мускулатура. Прикрепването към гостоприемника се случва в ранните етапи на развитие на дипорпа (ларвни етапи, специфични за тази група паразити; Schmidt & Roberts, 1989), често използвайки само букалните смукатели (Kagel & Tarachewski, 1993). След като се прикрепи към хрилна нишка, ларвата губи ресничките си почти веднага. Червеят ще се храни и расте, придобивайки друг набор от скоби, дорзална папила и вентрална смукалка, задната от букалната смукалка. Растежът и развитието на скобите се случват по ред, като първата двойка е в най-задния край на опистаптора до четвъртата двойка в най-предния край (Sebelova et al., 2002). Растежът на третия набор от задни скоби при един индивид може да бъде асиметричен, като едната страна на опистаптора има две скоби, а другата страна има три (Bychowsky, 1957). Структурни аномалии като опистапторалните скоби могат да бъдат проследени до отклонения в нормалното развитие, често от ембрионалното състояние (Sebelova et al., 2002). При чифтосване пигментираните очи изчезват и докато ларвите растат една в друга и се сливат, те придобиват окончателните си комплекти скоби и растат до пълния си размер. Растежът на индивида става доста бавно и се ускорява значително след чифтосване. Ако независимите ларви не се чифтосват, те загиват до следващата зима. Сдвоените двойки претърпяват бърз растеж и достигат зрялост до пролетта на следващата година (Bychowsky, 1957).(Bychowsky, 1957; Kagel и Tarachewski, 1993; Llewellyn, 1963; Schmidt and Roberts, 1989; Šebelová, et al., 2002)
Diplozoon paradoxumе яйценосен и производството на яйца се постига само от сдвоени, напълно узрели организми (Koskova et al., 2011; Bychowsky, 1957). Двама хермафродитни индивида трябва да се срещнат и постоянно да слеят телата си, за да постигнат зрялост (Avenant-Oldewage & Milne, 2014). Производството на яйца става с най-високи темпове през топлите месеци, от май до юни, но продължава през лятото (Bychowsky, 1957). През зимата почти не се произвеждат гамети (Schmidt & Roberts, 1989). Според Zeller (1872, както е цитирано в Bychowsky 1957), бързото развитие на яйцеклетките и вителинните клетки се извършва през пролетта, заедно с едновременното повишаване на температурата. При изкуствено въвеждане на паразита и неговия гостоприемник при по-високи температури образуването на яйца започва около петия или шестия ден. Вителинните жлези са в близък контакт с червата за по-голямата част от дължината му (Halton & Jennings, 1965). Всяка ларва на Diporpa развива дорзална папила и вентрална смукалка, отзад на устната кухина. Когато червеите се чифтосват, единият индивид прикрепя вентралната си смукалка към папилата на гръбната повърхност на другия. Тази среща стимулира сливането, съзряването и половите жлези накрая завършват развитие (Schmidt & Roberts, 1989). Според Bovet (1967, цитиран от Anderson 1974), след като хермафродитните ларви се чифтосват, вагината на единия индивид се отваря в непосредствена близост до семепровода на другия, което води до кръстосано оплождане между възрастната, слята, чифтосана двойка.(Avenant-Oldewage and Milne, 2014; Bychowsky, 1957; Halton and Jennings, 1965; Košková, et al., 2011; Schmidt and Roberts, 1989; Zeller, 1872)
Инфекциозните етапи наDiplozoon paradoxumимат живот от приблизително 10 часа (Bovet, 1967, както е цитирано в Anderson 1974). Стадият diporpa на вида е способен да живее няколко месеца, след като се прикрепи към гостоприемник, но без партньор, ще умре през зимните месеци. Свързаните двойки могат да живеят от домакина в продължение на няколко години (Schmidt & Roberts, 1989).(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Schmidt and Roberts, 1989)
Изследване на обикновената платика (Портата на Абрамис) установи, че броят на паразитите на гостоприемник се увеличава с възрастта на рибата и че паразитното натоварване се определя от три фактора. Първо, Bovet (1967) предполага, че възрастните екземпляри се закрепват за постоянно към съответните си гостоприемници. Поради това постоянно заселване един организъм претендира за определено пространство върху хрилните ламели. Паразитите се състезават за място върху хрилните нишки и чрез асоциация за кръвоснабдяването, от което получават хранителни вещества. Пренаселеността на тази среда често води до неуспех на организма да намери половинка, възпрепятствайки съзряването и способността за оцеляване, или неуспех на организма да се прикрепи към субстрата. Второ, по-старите риби са длъжни да натрупват повече паразити с течение на времето, което води до по-голямо натоварване. Трето, по-голямата риба пропуска по-голям обем вода през хрилете си. Ако тази вода е заразена, тогава по-големите риби имат по-висок процент на излагане на инфекция (Anderson, 1974). Над средната десница на D. paradoxum оказва вредно въздействие върху масата на гостоприемника през зимните и пролетните месеци, което потенциално води до смъртта на гостоприемника. Това се случва особено когато специфични възрастови групи риби се конкурират за ограничени ресурси. Различните етапи на развитие на паразита имат различни предпочитания за микро местообитания. Diporpa се намират най-често в дисталната част на първичните хрилни ламели и често са прикрепени към гостоприемника само с предния им край. Обикновено несдвоените дипорпа обхващат само една вторична хрилна ламела с недоразвития опистаптор и са много по-малко ограничени в своята подвижност. Възрастните индивиди обаче имат предпочитание към базалната част на първичните хрилни ламели и всяка скоба е в състояние да компресира между една и четири вторични хрилни ламели (Kagel & Tarachewski, 1993). По-скорошно проучване установи, че моногените, локализирани в хрилните нишки, „плътно прилепнали към хрилете от опистаптора, като същевременно се концентрират в малки групи, без предпочитания в локализацията между полуразклонения или хрилни дъги“ (Yildirum & Uvner, 2012:246). Wiles (1968) установява, че степента на инфекция наDiplozoon paradoxumса най-високи в движещи се водни тела и най-ниски в застояла вода като езера и резервоари. Известно е, че Diplozoon paradoxum заразява повече от 30 вида ципринидни риби и няколко вида Cobitidae. Bychowsky (1957) твърди, че те не паразитират нито един вид риба, освен представители от тези две семейства.(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Bychowsky, 1957; Kagel и Tarachewski, 1993; Wiles, 1968; Yıldırım и Üvner, 2012)
Фазата diporpa на вида притежава четири очи, всяко от които има един рабдомер. Две от тези очи са разположени странично по предната средна линия, близо до гръбната повърхност и покрити от пигментен щит. Те са с форма на чаша и са ориентирани странично. Тези очи нямат твърди лещи и маслени капчици, които иначе биха могли да служат като временни лещи. Една ретинуларна клетка е свързана с всяко от тези пигментирани очи. Мускулните влакна са в изобилие в близост до очите, но директната артикулация между тези структури не е потвърдена. Очите без пигментни щитове лежат странично от фаринкса и по-близо до повърхността на тялото. Те също са рабдомерични и много приличат на другия чифт очи, освен че им липсва пигментен щит. В тези очи не е наблюдавано видимо движение, но се предполага, че те са полезни, за да позволят на животното да се ориентира. Вероятно страничните очи са добре оборудвани за откриване на внезапни промени в интензитета на светлината и това може да бъде свързано с възприемането на сянка на риба (Kearn, 1978).(Кърн, 1978)
Тези кръвоядни паразити се хранят, използвайки отрицателно налягане, за да засмукват запушалка от хрилна тъкан в устната кухина обратно към фаринкса, където продължителното натоварване на тъканта в крайна сметка я кара да се разкъса. Това разкъсване е резултат само от отрицателно налягане и не се подпомага от никакви жлези. Разкъсаната тъкан позволява намаляване на кръвта и някои тъканни фрагменти. Тази кръвоядна диета е относително характерна за полиопистокотилеята, обачеDiplozoon paradoxumе установено, че допълва кръвната диета с различни количества хрилна тъкан и слуз. Хемолизата настъпва почти веднага в устната кухина и е последвана от „частично интралунарно храносмилане“ в задното, странично разклонено черво. Това черво се простира във всеки индивид до слят мост, където червата на двата организма се сливат. В червата „разтворимите вещества се абсорбират от гастродермиса“ (Halton & Jennings, 1965:266) и впоследствие остатъкът от храносмилането се извършва във вътреклетъчното пространство. След като еритроцитите бъдат лишени от полезните странични продукти, хематинът остава във вътреклетъчното пространство, което изисква организмът да разгражда по-старите клетки. Този процес вероятно води до разклонения характер на червата и показва непълна еволюция на паразитите към кръвната диета. Положителен страничен ефект е, че това разрушаване на гастродермалните клетки освобождава вътреклетъчни ензими, които подпомагат извънклетъчното храносмилане (Halton & Jennings, 1965).(Халтън и Дженингс, 1965)
Към момента няма информация
Моногенеите, паразитиращи по хрилете, често се превръщат в сериозен проблем в търговските рибни стопанства и са сериозен проблем в Източна и Югоизточна Европа. Забелязани за първи път в началото на 50-те години на миналия век, патологичните ефекти на тези паразити могат да доведат до смъртоносно увреждане на гостоприемника. Много лечения за моногениаза могат да бъдат силно токсични и за рибите. Празиквантел е най-ефективното средство за унищожаване на моногенни паразити, без неблагоприятни ефекти върху гостоприемника (Schmahl & Taraschewski, 1987).(Шмал и Тарачевски, 1987)
поведение на малки кучета
Въпреки че обикновено се вижда в естественото оцветяване на екземпляра, Халтън и Дженингс (1964) откриват силна реакция на нервната система към неспецифична естераза и тази реакция е специфична заDiplozoon paradoxum; наблюдава се минимално при други видове моногени. Коскова и др. (2011) предоставиха филогенетично дърво на базата на RNA ITS, което е потвърдено от кариологичен анализ (Matejusova et al., 2004).(Halton and Jennings, 1964; Košková, et al., 2011; Matejusová, et al., 2004)
Стив Мълин (редактор), Държавен университет Стивън Ф. Остин, Таня Дюи (редактор), Университет на Мичиган-Ан Арбър.