Cotylus flabelliformis, патешкият метил, е често срещан паразит на северноамериканските патици, въпреки че може успешно да се възпроизвежда в други окончателни птичи гостоприемници. Географският обхват следва своите домакини, които са широко разпространени в Северна Америка.(Campbell, 1973a; Gower, 1938; Olsen, 1974)
Както окончателният, така и междинният гостоприемник обикновено са водни видове, а етапите между гостоприемниците изискват водно местообитание. Яйцата се отделят в изпражненията на окончателните гостоприемници и се излюпват във вода. Miracidia са свободно плуващи във вода. Спороцистите се развиват в храносмилателната жлеза на междинния гостоприемник. Церкариите са свободно живеещи и трябва да напуснат междинния гостоприемник и да влязат отново във водата. Тетракотилите се развиват в хермафродитната жлеза на окончателния гостоприемник. Възрастните се намират в тънките черва на окончателния гостоприемник.(Кембъл, 1973b; Олсен, 1974)
Свободно плуващите мирацидии се излюпват от яйца и притежават очни петна и временни ресничести епители, които ще се отделят в следващия етап на развитие. Спороцистите са подобни на чували, редиите са кухи и притежават фаринкс, примитивни черва и отделителна система, а церкариите и тетракотилите се характеризират с образуването на раздвоени опашки.(Олсен, 1974; Ротшилд и Клей, 1957)
лудо ши тцу
Възрастното тяло наC. fanelliformisсе разделя на предно и задно тяло, обикновено с дължина 0,20-0,28 mm и 0,36-0,57 mm. Цялата дължина на тялото на възрастен обикновено е около 0,85 мм. Както всички метили, този вид има сложна репродуктивна система, сравнително проста нервна система и няма телесна кухина. Хранопроводът и фаринксът са почти еднакво дълги, а екскреторният мехур е загубен.(Олсен, 1974; Ротшилд и Клей, 1957)
Възрастните живеят в тънките черва на патиците и снасят яйца без ембриони, които се отделят в изпражненията на патиците. За да продължи жизненият цикъл, яйцата трябва да бъдат освободени във вода. След около три седмици яйцата се излюпват в свободно плуващи мирацидии. Те плуват наоколо, докато не срещнат първите си междинни гостоприемници, видове охлюви от семействотоLymnaeidae.Lymnaea stagnalisиМаргинализиран тенекеджияса често срещани първи междинни гостоприемници. След проникване в охлюва,C. fanelliformisСледващият етап е белязан от ресничестия епител на мирацидия. Осъществява се асексуално размножаване и отделянето на неговия епител бележи трансформацията му в спороциста. Спороциста се размножава и получените дъщерни спороцисти мигрират към храносмилателната жлеза на охлюва, като в крайна сметка се развиват в церкарии.(Олсен, 1974)
Приблизително шест седмици след като охлювът първоначално се зарази, свободно плуващите церкарии напускат охлюва и отново влизат във водата. Сега паразитите търсят своите втори междинни гостоприемници, като не изключват същите охлюви, където първоначално са се развили церкариите (Olsen 1974). Видовете охлюви, които са добри първи междинни гостоприемници, може да не са добри втори междинни гостоприемници (напр.L. stagnalis) (Корт и Оливие 1944). Освен това охлювите може да не служат едновременно като първи и втори междинни гостоприемници заC. fanelliformis; с други думи, наличието на спороцисти или развиващи се церкарии пречи на повечето развити церкарии да проникнат в охлюва (Nolf and Cort 1933, Cort et al. 1945, Anteson 1970). Ако церкариите открият втори междинни гостоприемници на предпочитани видове гостоприемници охлюви, тогава са им необходими шест седмици, за да се цистират и те преминават през този етап на развитие в хермафродитната жлеза (Olsen 1974, Cort et al. 1945). В противен случай наличието на други трематоди в по-малко от идеалните втори междинни гостоприемници (особено физични и планорбидни охлюви) задейства тяхното продължително развитие - церкариите стават хиперпаразити (паразити, които паразитират други паразити) и завършват развитието си вътре в спороцисти или редии на други трематоди (Olsen 1974, Cort et al. 1945, Cort et al. 1941, Campbell 1973c, Campbell 1997). Развитието от церкарии до тетракотил (вид метацеркария, характерен за семейство Strigeidae) всъщност е по-бързо, ако церкариите се превърнат в хиперпаразити (Cort et al. 1945).(Anteson, 1970; Campbell, 1973a; Campbell, 1997; Cort и Olivier, 1944; Cort, et al., 1945; Cort, et al., 1941; Nolf and Cort, 1933; Olsen, 1974)
Патиците придобиват тетракотили чрез поглъщане. Една седмица по-късно се достига полова зрялост. Яйцата се освобождават малко по-късно и цикълът е настроен да се повтори.(Кембъл, 1973b; Олсен, 1974)
Развитието варира в зависимост от интензивността на първоначалната инфекция, което предполага, че конкуренцията между индивидите в свободно живеещите етапи на този паразит оказва негативно влияние върху тяхното развитие. (Кембъл 1973b). В допълнение, развитието наC. fanelliformisе засегнат от своя специфичен окончателен птичи гостоприемник (Campbell 1973a). Чертите, най-силно повлияни от специфичността на гостоприемника, са общият размер на тялото, разпределението на вителария (група от жлези, които произвеждат жълтък около яйцата на безгръбначни, чиито яйца не съдържат жълтък) и размерът и позицията на половите жлези (Campbell 1973a). Развитието е допълнително повлияно от температурата - по-ниските температури са склонни да забавят метаболитните процеси (Campbell 1973b).(Кембъл, 1973b; Кембъл, 1973c)
Възрастните са хермафродити и се самооплождат. Други етапи от жизнения цикъл са асексуални.(Олсен, 1974; Ротшилд и Клей, 1957)
СледCotylus flabelliformisпрониква в охлюва като мирицидий, протича безполово размножаване и той се превръща в спороциста. Спороциста се размножава в дъщерни спороцисти. Сексуалното размножаване се осъществява, след като тетракотилният стадий се развие в възрастен хермафродит, снасящ яйца, който може да бъде в рамките на 48 часа след проникването му в патица патица. Развитието на този паразит зависи от температурата и миграционните модели на техните птичи гостоприемници, а степента на инфекция следва бимодално разпределение, така че техният репродуктивен цикъл вероятно зависи от тези фактори.(Кембъл, 1973b; Олсен, 1974)
Няма родителска инвестиция в този вид.
Всеки етап отC. fanelliformis'жизненият цикъл е краткотраен. В експериментални условия тетракотилите при патици зеленоглави се развиват до етапи на снасяне на яйца за четиридесет и осем часа. Смята се, че малкият размер на метила е част от причината да узрее толкова бързо в своите птичи гостоприемници. Възрастните се отделят с изпражненията в рамките на 7-10 дни.(Кембъл, 1973b)
Cotylus flabelliformisпаразитира охлюви (междинни гостоприемници) и множество видове птици (окончателни гостоприемници). Тетракотилите могат да бъдат и хиперпаразити на други видове трематоди, които вече присъстват в гостоприемника на охлюва.(Campbell, 1973c; Campbell, 1997; Cort, et al., 1945; Cort, et al., 1941; Olsen, 1974)
C. fanelliformisстава латентно, когато температурите паднат достатъчно далеч, така че тяхната активност, а впоследствие и степента на заразяване, следват бимодално разпределение, което също следва хибернацията на техните междинни гостоприемници от охлюви и миграционните модели на техните окончателни гостоприемници.(Кембъл, 1973c)
Церкариите са свободно живеещи и много бързи плувци, които обикновено намират гостоприемници на охлюви в рамките на пет часа. След това време тяхната активност намалява значително и те в крайна сметка умират (Campbell 1973a). Церкариите, които са на възраст 0-3 часа, са склонни да плуват най-дълго и най-далеч (Campbell 1997). Ако церкариите все още не са открили междинни гостоприемници на охлюви в тяхната среда, те са склонни да плуват близо до повърхността на водата и се избутват от ветрови течения (Campbell 1997). Ако се приближат до охлюви, които вече носят развиващи се церкарии, те плуват по повърхността на охлюва с „примково движение“, преди да се обърнат и да отплуват (Cort et al. 1945).(Campbell, 1973b; Campbell, 1997; Cort, et al., 1945)
Настоящата литература за комуникация и възприятие разглежда церкариите.C. fanelliformiscercariae са много добри в локализирането на своите междинни гостоприемници от охлюви. Всъщност е доказано, че локализират гостоприемници на разстояния до 1,2 m (Campbell 1997). В същия експеримент церкариите се движеха малко в отсъствието на гостоприемници на охлюви и те слабо реагираха на присъствието на неодушевени обекти. Те обаче реагираха незабавно и бързо се приближиха до предпочитаните от тях междинни домакини,L. stagnalis(Кембъл 1997). Това предполага, чеC. fanelliformisе в състояние да усети околната среда чрез хемотаксис, но механизмът зад това не е разрешен (Campbell 1997). Освен това охлювите вероятно плуват в близост до потенциални гостоприемници случайно, преди да реагират на присъствието им (Campbell 1997). Ако охлюв гостоприемник вече е заразен с церкарии, възможно е хемотактичният фактор в охлюва да бъде блокиран по такъв начин, че други церкарии да не бъдат привлечени от тези охлюви и да не се опитват да проникнат в тях (Anteson 1970).(Anteson, 1970; Campbell, 1997)
Cotylus flabelliformisдемонстрира чувствителност към светлина (Campbell 1973c). Изкуствената светлина може да предизвика развитие на церкарията, но тъмнината го предотвратява. Важно е, че температурата все още превъзхожда светлината, а по-ниските температури ще намалят поникването дори когато има достатъчно светлина (Campbell 1997).(Кембъл, 1973a; Кембъл, 1997)
Тъй като храносмилателната система липсва вC. fanelliformis, той се храни чрез абсорбиране на кръв, лимфа и евентуално дори клетки от лигавицата на лигавицата на тънките черва (Rothschild and Clay 1957). Позицията на тетракотилите в хермафродитната жлеза им позволява да се хранят и с тези тъкани (Cort et al. 1945). Ако тетракотилите действат като хиперпаразити, тогава те крадат хранителни вещества от своите паразитни гостоприемници (Cort et al. 1945).(Cort, et al., 1945; Rothschild and Clay, 1957)
Няма налична информация за хищничеството наC. fanelliformisпо време на всеки от етапите му на развитие.
Макар чеC. fanelliformisпредимно паразитира патици, той е в състояние да зарази голям брой гостоприемници по птиците. Междинните гостоприемници включват охлюви в семействотоLymnaeidae. Охлюви в семействотоPlanorbidaeмогат също да служат като междинни гостоприемници (въпреки че вижте дискусията по-горе за жизнеспособност). Индивидите в етапите на свободен живот се състезават помежду си, за да намерят домакини. Това намалява способността на някои хора да намират домакини.
Не е известно дали някакви групи са плячка на някой от етапите на живота на този паразит.(Кембъл, 1973c; Кембъл, 1973a)
Тяхното значение за хората е неутрално.
хронична конгестия при котки
Тяхното значение за хората е неутрално.
В момента не се правят консервационни усилия.
По-големите охлюви обикновено носят най-много инфекции, но размерът има значение по отношение на размера на охлювите, които патиците всъщност могат да погълнат; жизненият цикъл е по-вероятно да стигне до задънена улица, ако охлювите са твърде големи, за да могат патиците да погълнат.(Кембъл, 1973b; Кембъл, 1973c)
Родика Кокур (автор), Университет на Мичиган-Ан Арбър, Хайди Лиер (редактор), Университет на Мичиган-Ан Арбър, Джон Марино (редактор), Университет на Мичиган-Ан Арбър, Бари Оконър (редактор), Университет на Мичиган-Ан Беседка.